Commentaires

 

Retourner aux commentaires

format pdf

 

À propos de la Commission biologique du Canada
Aperçu

Rôles et responsabilités

Personnel

Publications de la Commission
Monographies scientifiques

Commentaires scientifiques

Bulletins

Revue canadienne de l'identification des arthropodes

Ressources d'information
Base de données des entomologistes

Demandes de matériel

Renseignements pour les étudiants

Autres sites

Projets de recherche
Résumé de chaque projet

Arthropodes des prairies

Arthropodes forestiers

Arthropodes de Terre-Neuve et . . .

À propos de la faune entomologique du Canada
La faune entomologique du Canada

Nombres d'espèces au Canada

Revue Canadien pour l'identification des arthropodes

Recherche

Page d'accueil

 

Comment évaluer la biodiversité des insectes
sans perdre de temps

Commission biologique du Canada (Arthropodes terrestres)
Série Documents No. 5 (1996)

Résumé

À cause de leur diversité et de leur importance écologique, il est très utile d'étudier les insectes lors d'une étude de la biodiversité. Toutefois, l'importance même de cette diversité nous oblige à planifier soigneusement nos études si nous voulons obtenir des résultats utiles.T

Le présent sommaire résume les étapes d'une étude adéquate de la biodiversité. Les étapes devant être planifiées d'entrée de jeu sont les suivantes: la définition des objectifs, la cueillette de renseignements existants et contextuels, l'élaboration d'un plan global du projet, la définition du degré de détail souhaité, le choix du site, le choix des espèces, la durée de l'étude, le choix des méthodes d'échantillonnage, le contrôle de la qualité de l'échantillon, le tri et la préparation des échantillons, l'identification, la gestion des données, la préservation et la disposition des spécimens et la publication de l'information ainsi que sa diffusion.

La définition initiale des objectifs est particulièrement importante car elle permet à l'étude de répondre à des questions précises plutôt que de produire de l'information générale d'une façon isolée. La planification de l'identification des espèces est indispensable, car le nombre d'experts disponibles pour effectuer des identifications précises reste limité. En fait, il faudra peut-être même consacrer une partie des ressources du projet pour acquérir des compétences en identification. Enfin, il est très important que les résultats soient publiés dans des revues savantes, et non seulement sous forme de rapports à circulation limitée. Les spécimens témoins doivent rester disponibles, tant pour démontrer la validité des progrès vers les objectifs que pour accroître le fonds de connaissances nécessaires pour faire avancer réellement l'étude de la biodiversité.

 


How to assess insect biodiversity without wasting your time


Abstract

The diversity and ecological importance of insects makes them very valuable for studies of biodiversity. However, the same overwhelming diversity means that valid and useful results will only be obtained if studies are properly planned.

This synopsis outlines the steps required for appropriate biodiversity assessments. Steps that have to be planned from the outset are: definition of objectives, gathering of existing and background information, development of a plan for the project as a whole, definition of level of detail, site selection, selection of taxa, duration of study, selection of sampling methods, quality control of actual sampling, sorting and preparation of samples, identification of material, data management, curation and disposition of specimens, and publication and dissemination of information.

T
he initial definition of objectives is especially important so that studies will answer specific questions, not just generate isolated sets of general information. Planning in advance for identification to species is essential, because using the results requires specific identifications, yet expertise for proper identification is limited. Indeed, project resources may well have to be explicitly devoted to the development of expertise for identification. Finally, it is very important that results are available in the published scientific literature, and not just in unpublished reports, and that voucher specimens remain available, both to validate progress toward the project objectives, and to add to the fund of knowledge that is required to make real advances in understanding biodiversity.


 

Introduction

L'attention que l'on porte à l'étude de la biodiversité a stimulé l'intérêt manifesté pour l'évaluation de la diversité des insectes et des arthropodes apparentés puisque ces groupes dominent les écosystèmes terrestres et dulcicoles et constituent des indicateurs utiles de la santé de ces écosystèmes. Des dispositions législatives récentes adoptées en Colombie-Britannique exigent même l'inclusion de l'étude des invertébrés dans toute évaluation de la biodiversité des forêts. Toutefois, les insectes sont si nombreux qu'il est difficile, avec des ressources limitées, de se faire une idée juste des informations nécessaires à une telle évaluation. Le présent document vise à fournir des notions élémentaires sur cette question aux personnes (spécialisées ou non en entomologie) qui sont chargées de diriger ou d'organiser des études sur la diversité biologique des insectes.

Les insectes forment une classe extrêmement diversifiée et d'une grande importance pour les écosystèmes (Wiggins, 1983; Finnamore, 1996a). Ils participent à toute la gamme des processus naturels essentiels au maintien des systèmes biologiques, et représentent aujourd'hui plus de 75 % des espèces animales connues. En fait, nos écosystèmes seraient inopérants sans la présence des insectes et des arachnides (Wiggins et al., 1991). Toutefois, leurs espèces sont si nombreuses que nous en connaissons encore très mal la plupart des groupes. Par exemple, environ 34 000 des 67 000 espèces d'insectes et d'arthropodes apparentés qui existent au Canada ont été décrites à ce jour (Danks, 1988b), les chiffres correspondant pour l'ensemble de l'Amérique du Nord s'établissant à environ 100 000 sur 181 000 (Kosztarab et Schaefer, 1990; Danks, sous presse). Dans certaines régions d'Europe, l'état de nos connaissances est bien meilleur. Par exemple, plus de 93 % des quelque 24 000 espèces d'insectes de Grande-Bretagne sont connues (Stubbs, 1982). Par contre, dans la plupart des régions tropicales, c'est-à-dire à l'échelle mondiale, nos connaissances sont beaucoup plus limitées : la proportion des espèces décrites est inférieure à 10 % et pourrait être beaucoup plus faible (Stork, 1988).

L'importance écologique prépondérante de cette immense variété d'insectes rend ces derniers utiles pour l'évaluation des perturbations ou des impacts environnementaux de divers types (Lehmkuhl et al., 1984; Rosenberg et al., 1986) fondée sur la mortalité, les effets sublétaux, les variations de population et les modifications de la structure des communautés. Nos connaissances sur les arthropodes sont également essentielles à la préservation et à la gestion des écosystèmes puisqu'une étude fondée uniquement sur les gros organismes bien visibles ne donnera qu'un aperçu biaisé de la dynamique des écosystèmes (Kremen et al., 1993; Finnamore, 1996a). À cause de leur grande diversité, les insectes peuvent augmenter la « limite de résolution » de nos études, et permettre ainsi la détection, dans les écosystèmes, de changements relativement minimes, mais néanmoins importants.

Les insectes constituent donc un outil précieux pour l'étude des écosystèmes et l'évaluation de leur état de santé, alors même que les lacunes de nos connaissances et les limites de nos ressources viennent compliquer les travaux portant sur leur biodiversité. Il est donc essentiel de cibler avec soin les études portant sur ce groupe. Les étapes logiques de la planification et de la réalisation de ce type de travail sont énumérées au tableau 1 et décrites dans les sections suivantes. 

Tableau 1. Étapes nécessaires d'une bonne étude de la biodiversité des insectes

  • Définition des objectifs
  • Collecte des informations de base existantes
  • Élaboration d'un plan d'ensemble pour le projet
  • Détermination du degré de détails
  • Choix du site
  • Choix du taxon
  • Détermination de la durée
  • Choix des méthodes d'échantillonnage
  • Contrôle de la qualité de l'échantillonnage
  • Tri et préparation des échantillons
  • Identification du matériel
  • Gestion des données
  • Conservation et disposition des spécimens
  • Publication et diffusion des informations

Définition des objectifs

Toute étude doit, pour être valide, avoir des objectifs clairement définis. Les études sur la biodiversité devraient par conséquent chercher à élucider des questions précises, au lieu de simplement se limiter à une compilation de listes d'espèces. Elles seront par ailleurs plus utiles si elles s'inscrivent dans un cadre spatial, temporel et social très vaste. Les études sur la biodiversité visent en particulier à établir une base de comparaison qui permettra d'évaluer les différences observées d'un endroit à l'autre, sous différentes conditions, ou entre le présent et le futur. Ce type d'étude comparative exige que les méthodes soient autant que possible normalisées, que les résultats soient mesurés à l'aune des informations recueillies antérieurement, que le matériel soit conservé aux fins d'utilisations futures et que les informations fassent l'objet de publications valides (voir ci-dessous).

L'utilité des données à long terme constitue donc un objectif important, mais il ne saurait être le seul. La recherche de solutions à des questions pertinentes à court terme influera également sur le plan d'étude, et les questions devront être formulées dans un cadre écologique (Lehmkuhl et al., 1984) : on cherchera à élucider des aspects pertinents des mécanismes en cause, sans pour autant négliger l'importance de la collecte, de l'accumulation et de la conservation de vastes échantillons de matériel. Par exemple, l'étude de l'incidence d'un changement (perturbation artificielle, pollution, etc.) sur le fonctionnement d'un écosystème ou sur sa survie, mesurée à l'aune de la diversité de groupes trophiques clés, pourra compter au nombre des objectifs valides poursuivis.

 

Connaissance des informations de base

Les informations publiées et inédites sont utiles pour l'élaboration de plans d'étude particuliers ainsi que pour la comparaison et la vérification des résultats. Les connaissances de base permettent d'identifier les lacunes et d'élaborer des études visant des objectifs précis (Rosenberg et al., 1979). Cette compilation nécessite un certain travail car les informations disponibles sur la biodiversité sont éparpillées dans une variété de sources d'informations taxonomiques, écologiques et géographiques. Cependant, elle pourrait déboucher sur des informations directement pertinentes ou sur des spécimens de collection qui permettront d'éviter la répétition d'un programme complet d'échantillonnage, à condition que le travail antérieur ait été effectué avec le soin voulu (voir ci-dessous).

Il importe par ailleurs, surtout lorsque les données disponibles sont relativement limitées, de dresser le plus rapidement possible un compte rendu clair des observations au fur et à mesure qu'elles s'accumulent afin d'en tirer un maximum d'avantages au cours des campagnes d'études subséquentes. Il existe par exemple un ouvrage de référence utile sur la diversité des forêts anciennes de Douglas taxifolié de l'Oregon dans lequel sont compilées les observations de divers spécialistes (Parsons et al.,1991).

 

Plan général

Pour être efficace, un plan d'étude général doit pouvoir compter sur des ressources humaines et financières qui resteront disponibles assez longtemps. Il convient notamment de porter une attention spéciale aux ressources et aux experts qui permettront, plus tard, l'exécution de tâches comme l'identification et la conservation des spécimens et la publication des résultats. Cette précaution permettra d'éviter que les ressources soient épuisées (pour le tri et l'échantillonnage, par exemple) avant que l'on parvienne aux phases ultérieures si essentielles à l'achèvement du projet et garantes de sa valeur à long terme. Beaucoup de projets importants d'inventaire de la diversité des insectes sont par le passé tombés dans ce piège (Rosenberg et al., 1979).

Une planification détaillée limitera le nombre d'échantillons prélevés ou le nombre de groupes étudiés pour éviter qu'un projet ne s'emballe aux étapes préliminaires. Il conviendra bien sûr de faire preuve d'une certaine souplesse pour permettre l'adaptation du programme en fonction des résultats préliminaires (Lehmkuhl et al., 1984). En visant un objectif scientifique précis, le plan permettra d'obtenir des résultats utiles. Par ailleurs, des protocoles précis assureront la collecte d'échantillons adéquats et de spécimens de qualité suffisante pour l'identification. Par exemple, les insectes vivent dans un grand nombre de micro-habitats différents (voir ci-dessous : Choix du site). Ces différences, ainsi que les variations des cycles biologiques (certains stades sont plus difficiles à capturer) peuvent influer sur les résultats de l'échantillonnage. En conséquence, une évaluation « générale » de la diversité d'un milieu donné risque de passer sous silence un grand nombre d'espèces. Ce risque montre bien la nécessité de porter une attention particulière aux protocoles d'échantillonnage lorsqu'on détermine les objectifs de l'étude et les groupes cibles.

Compte tenu de l'importance de prendre d'entrée de jeu les bonnes décisions, il convient que des systématiciens et des écologistes participent à la conception des projets ou, à tout le moins, que les plans généraux d'échantillonnage de la diversité biologique fassent l'objet d'un examen par des experts au début de l'élaboration des projets afin d'éviter, plus tard, les déceptions d'un travail d'utilité douteuse. Il s'agit d'éviter l'approche des « études d'impact » réalisées sans planification scientifique adéquate pour satisfaire à des besoins politiques, plutôt que de répondre à des objectifs scientifiques ou sociaux (Schindler, 1976), et qui donnent donc des résultats de piètre qualité. Pour être raisonnablement complète, toute étude de la biodiversité doit pouvoir compter au départ sur la coopération de systématiciens dont le travail d'identification constituera la clé du succès.

Il convient en outre de porter assez tôt une attention suffisante à la façon dont les résultats seront utilisés ou analysés. Ces aspects influeront sur la nature des échantillons (voir ci-dessous) et sur l'enregistrement des données. Par exemple, même si leur interprétation pose certaines difficultés, les indices numériques de la diversité peuvent s'avérer utiles pour une caractérisation sommaire de la biodiversité (Samways, 1984; Magurran, 1988; Cousins, 1991). Le choix de l'indice pourra, le cas échéant, influer par exemple sur la méthode d'enregistrement des données concernant l'abondance des espèces.

Pour assurer la réussite d'un projet, il faut prévoir à chaque étape les ressources nécessaires. Par exemple, on devra souvent retenir, à prix coûtant, les services d'experts pour identifier des groupes cibles importants et résoudre les problèmes taxonomiques qu'ils posent. En effet, même les organismes publics (au Canada et ailleurs) cherchent aujourd'hui de plus en plus à recouvrer les coûts engagés pour la prestation de tels services, quand ils ne refusent pas carrément de les offrir à l'extérieur. Il arrive donc que le responsable d'un projet doive compter sur ses propres ressources pour l'emploi de personnel capable d'acquérir l'expertise nécessaire.

Les coûts de l'échantillonnage et de la préparation des échantillons pour un projet qui vise à fournir une analyse adéquate de la biodiversité sont très élevés. Scudder (1996) a dressé un bilan des coûts envisageables en fonction des méthodes employées (voir tableau 2). Il a conclu que l'emploi d'étudiants recevant un salaire horaire de 10 dollars et utilisant uniquement les huit premières méthodes énumérées dans le tableau coûterait 24 000 $ par site et par saison, et que l'identification du matériel à la famille multiplierait ce coût par deux. Ceci montre bien l'importance d'une planification à long terme des ressources.


Tableau 2. Estimation du temps nécessaire au traitement des échantillons provenant d'un site, pendant une période typique d'un mois (Scudder, 1996)

Temps nécessaire (h)

Traitement

Méthode d'échantillonnage

Levée des pièges ou échantillonnage

Tri

Préparation

Identification à la famillea

Pièges à fosse (6 levées par mois) 1 6 12 18
Pièges à eau (6, avec 2 échantillonnages d'une journée par mois)   1   40   80   120
Pièges de fenêtre (5 levées par mois) 1 35 70 105
Entonnoir de Berlese (1 échantillon par mois) 1 8 16 24
Gaulage (1 heure) 1 6 12 19
Filet fauchoir (1 heure) 1 6 12 19
Recherche en marchant (1 heure) 1 5 10 16
Recherche en rampant (1 heure) 1 6 12 19
Chasse (papillons) (5 h/mois) 5 1b 2b 2b
Piège lumineux (papillons de nuit) (1 nuit par semaine) 4 20c 200c 100c

a Familles principales du taxon (sauf acariens), mais voir ci-dessous.
b Papillons capturés par un expert; préparation et identifications à l'espèce et à la sous-espèce par l'expert réservées aux spécimens de référence.
c Papillons de nuit triés par un expert; traitement limité aux spécimens présentant un intérêt spécial.

Il convient par ailleurs également de songer dès le départ aux ressources qu'il faudra consacrer à la conservation du matériel et à son entreposage dans des installations appropriées. La plupart des musées ne disposent plus aujourd'hui des installations voulues pour conserver les spécimens provenant de sources extérieures (Danks et al., 1987).

En résumé, en portant attention au plan global d'un projet, on fera en sorte non seulement que les résultats répondent aux objectifs visés, mais qu'ils sont scientifiquement valides et peuvent servir d'assise à des projets futurs (Lehmkuhl et al., 1984; Danks et Ball, 1993). Beaucoup d'études à grande échelle réalisées par le passé ont péché par manque de planification à long terme et ont donc donné des résultats incomplets et sans valeur réelle ou durable.

Degré de détails

Un travail sérieux nécessite habituellement l'identification des organismes à l'espèce. Dans la plupart des cas, il vaut mieux obtenir des informations spécifiques sur des groupes soigneusement choisis que des informations limitées aux familles sur un plus grand nombre de groupes. La valeur des informations spécifiques tient à deux raisons principales. Premièrement, les espèces constituent l'entité fonctionnelle dans la nature et leur identification est la clé qui permet normalement d'élucider avec le plus de détails les interactions des écosystèmes. Par exemple, des travaux réalisés sur les phryganes du genre Ceraclea (anciennement nommé Athripsodes) ont montré que chaque espèce manifeste une tolérance différente aux changements des conditions ambiantes dus à l'industrialisation (Resh, 1976; Resh et Unzicker, 1975). Dans un autre exemple, l'évolution saisonnière de l'abondance des larves d'éphémères du genre Baetis donnait à penser qu'elles s'étaient rétablies d'un traitement insecticide appliqué dans leur habitat alors qu'en fait, ce « rétablissement » résultait de l'apparition subséquente d'une espèce distincte appartenant au même genre (Lehmkuhl, 1981).

Le regroupement des espèces d'insectes par familles n'est donc habituellement pas approprié. En fait, une famille de taille modérée comme les chironomidés renferme des espèces très variables tant par leur grosseur relative que par leurs habitudes alimentaires, et un degré de diversité qu'on pourrait comparer, par exemple, à la classe entière des oiseaux. On jugerait normalement absurde de regrouper les données portant sur l'ensemble des espèces d'oiseaux (p. ex., « kilogrammes d'oiseaux par hectare »). Or, il est tout aussi absurde de le faire pour les insectes, malgré certaines pratiques du passé dues aux difficultés d'identification. La réalité biologique et l'applicabilité des données qui feront en sorte que les résultats et les analyses permettent de répondre à des questions d'intérêt constituent donc la première justification de l'identification à l'espèce.

L'identification à l'espèce se justifie en outre par le fait que les noms d'espèces permettent d'associer les informations recueillies à chaque entité taxonomique aux fins des études ultérieures (Danks, 1988a). Toutes les informations biologiques sont recueillies et récupérées sur la base des noms d'espèces. Comme ces données peuvent servir de fondement à des références efficaces, on peut les utiliser et les améliorer au fil du temps en intégrant les nouvelles informations aux informations existantes. Les identifications fondées sur les niveaux taxonomiques supérieurs ne nous renseignent pas spécifiquement sur la diversité et ne se prêtent pas à des études comparatives détaillées. Il convient par ailleurs, pour obtenir une documentation adéquate, de recueillir des informations détaillées sur d'autres aspects tels que l'habitat.

La nécessité d'une identification détaillée est évidente dans nombre d'aspects de la vie courante : une personne qui choisit un chiot sans faire attention à sa race risque de se retrouver, à terme, avec un chien dix fois trop gros. Cette nécessité a pourtant été ignorée dans certains projets d'études sur la biodiversité dont la portée n'avait pas été suffisamment circonscrite.


Choix du site

D'une manière générale, le choix de sites accessibles réduit les coûts de l'échantillonnage (Danks et al., 1987). L'utilisation d'habitats distincts facilement reconnaissables est également propice à un échantillonnage soigné et reproductible. La stabilité à long terme des sites est particulièrement précieuse pour la collecte d'échantillons répétés dans le temps; elle est favorisée par des mesures de protection juridique (p. ex., parcs nationaux) ou par l'association avec des institutions stables (p. ex., certaines stations de recherche). L'intérêt préexistant et persistant manifesté par diverses organisations contribue non seulement à maintenir la stabilité de l'effort, mais donne également accès à une base plus vaste d'informations portant, par exemple, sur le climat, le type de végétation ou d'autres aspects intéressants, à l'exemple de ce que nous offre le réseau américain de sites de recherches écologiques à long terme (Callaghan, 1984) ou de ce qu'on pourrait obtenir dans le cadre du Réseau d'évaluation et de surveillance écologiques du Canada (Environnement Canada, 1993).

Plus précisément, le choix du site dépend des objectifs de l'étude puisque rares sont les études de la biodiversité qui disposent de ressources suffisantes pour réaliser un inventaire régional complet de l'ensemble des espèces présentes dans tous les habitats d'une gamme de sites. Si le projet initial met l'accent sur l'habitat (p. ex., types de forêts), les sites choisis devront bien sûr être totalement représentatifs de chacun des types d'habitats d'intérêt. Si, par contre, on s'intéresse avant tout à des taxons présentant des propriétés écologiques particulières (p.ex., hémiptères phytophages), le repérage des habitats de prédilection de ces organismes avec l'aide d'experts contribuera à accroître l'efficacité des échantillonnages. En tout état de cause, il conviendra de caractériser les sites et les habitats en dressant tout au long de la période d'échantillonnage un recueil complet de notes de campagne. Ces notes seront d'une grande utilité, plus tard, pour l'interprétation des données d'échantillonnage, puisqu'elles fourniront des indices précieux sur la variabilité des sites et d'autres caractéristiques intéressantes. Par exemple, le développement de la végétation et les variations du régime hygrométrique au fil des saisons dans un site donné influent à la fois sur la présence de certaines espèces dans ce site et sur l'efficacité des méthodes de piégeage.


Choix des taxons étudiés

Les insectes présents dans la plupart des habitats sont si nombreux et si diversifiés qu'il est impossible, avec les ressources dont on dispose habituellement, de les étudier tous en même temps. Le choix des taxons dépend de l'utilité et de la faisabilité de leur étude. Toutes choses étant égales par ailleurs, ce choix dépendra des objectifs visés puisque des groupes qui se distinguent par leur diversité, leur adaptation à l'habitat, leur aptitude à se propager, leurs habitudes alimentaires et ainsi de suite répondront à des degrés divers aux questions posées par l'étude.

Malheureusement, des impératifs de faisabilité obligent souvent les chercheurs à s'écarter du choix théoriquement idéal. Le degré de difficulté de l'échantillonnage et du tri des spécimens varie d'un groupe à l'autre. Par exemple, la plupart des groupes d'organismes qui vivent sous terre sont plus coûteux à échantillonner que ceux qui vivent à la surface. Par ailleurs, les organismes recueillis doivent être identifiés. Or, certains groupes sont trop mal connus pour permettre l'identification à l'espèce, même si certains experts arrivent parfois à distinguer, grâce à leurs caractéristiques morphologiques, certains taxons sans nom (p. ex., « espèce 1 », « espèce 2 », etc.). Par ailleurs, il peut arriver, même pour des groupes raisonnablement bien connus, que l'identification à l'espèce exige des connaissances extrêmement poussées.

Le choix du taxon est donc d'ordinaire le fruit d'un compromis entre la pertinence scientifique et la faisabilité. Néanmoins, il faut éviter d'accorder une importance démesurée au critère de faisabilité (comme cela s'est vu dans des études antérieures) puisque la couverture taxonomique risquera alors d'être limitée à des groupes qui fournissent peu d'informations utiles à l'atteinte des objectifs de l'étude. Par exemple, une caractérisation des types ou des groupes d'âge des forêts ou des traitements appliqués fondée sur des taxons vivant presque exclusivement dans de vastes clairières ou dans des étangs et qui ont de ce fait tendance à se ressembler d'un type de forêt à l'autre risquera fort de donner des résultats équivoques.

Par contre, une étude qui cherche à comparer la biodiversité de prés pâturés à celle de prés vierges et à déterminer les moyens de réduire les différences observées aura intérêt à utiliser des taxons facilement identifiables, mais qui n'en permettront pas moins de définir plus clairement les changements pertinents apportés à l'environnement. Ces changements pourraient viser par exemple la fréquence et la vigueur d'espèces végétales particulières et de leurs micro-habitats (telles qu'elles se reflètent par exemple sur la présence de certains hémiptères phytophages), l'exposition du sol (telle qu'elle se reflète sur les criquets, qui ont besoin d'un sol dénudé pour pondre leurs œufs, ou sur les acariens sensibles aux conditions locales d'humidité et à d'autres facteurs influant sur ce milieu), la structure générale de l'habitat (telle qu'elle peut se refléter, par exemple, sur les carabidés), et la chaîne trophique et les conditions de l'habitat (telles qu'elles se reflètent sur les guêpes prédatrices). Les changements observés chez de telles espèces permettraient par ailleurs de déterminer si certains liens importants avec d'autres organismes risquent d'être perturbés, et de laisser deviner des conséquences ultérieures. Une étude à ce point rigoureuse de la biodiversité permettrait enfin de déterminer l'utilité d'une intervention et les méthodes les plus appropriées, le cas échéant.

Il n'est pas utile de limiter les études à un ou deux groupes faciles à identifier puisqu'on risque ainsi non seulement d'obtenir des données insuffisantes pour répondre aux questions posées, mais également de nuire à la rentabilité des efforts déployés en n'utilisant que partiellement des échantillons coûteux renfermant plusieurs autres taxons intéressants. Ces « autres taxons » sont habituellement jetés au rebut dans le cas des études de biodiversité de moindre envergure au lieu d'être conservés et mis à la disposition d'autres chercheurs. Il est donc d'ordinaire préférable de choisir un sous-ensemble pertinent, mais diversifié aux plans taxonomique et écologique, des taxons recueillis. On s'attendra par exemple, avec des prédateurs et des phytophages, à observer des tendances différentes en ce qui trait à la biodiversité et à en tirer des connaissances différentes.

 

Durée de l'étude

Une étude trop courte ne permet normalement pas d'obtenir un aperçu adéquat de la diversité des insectes puisque le développement temporel des populations risque de n'exposer les spécimens à la capture que pendant une période relativement courte, et que les espèces diffèrent l'une de l'autre par leur fréquence et par leur abondance.

La plupart des outils ou des méthodes d'échantillonnage visent un seul stade du cycle biologique - habituellement les adultes. Or, les adultes de certaines espèces ont une vie très courte et risquent en outre, lorsque l'émergence est synchronisée, de n'être présentes sur le terrain que pendant une semaine ou moins. De plus, des espèces différentes émergent à des moments caractéristiques différents de l'année. L'émergence des adultes d'une espèce peut survenir plus tôt ou plus tard au cours d'une saison donnée selon les conditions météorologiques ambiantes. L'exposition des insectes à la capture, même lorsqu'ils sont présents, dépend à la fois des conditions météorologiques et de l'abondance des adultes. Par ailleurs, l'abondance dépend elle-même d'une foule de facteurs naturels - par exemple, la présence d'ennemis - qui influent de concert sur l'évolution des populations.

Toutes ces variations font en sorte qu’un programme d’échantillonnage trop court ou trop superficiel donnera des résultats incertains. En particulier, des visites trop courtes risquent de ne donner qu’un échantillonnage aléatoire limité de la diversité biologique réelle. Par ailleurs, même si l’échantillonnage porte plutôt sur un stade larvaire plus long et donne donc des résultats de capture plus fiables, l’identification de la plupart de ces larves ne s’obtiendra qu’au prix d’un programme coûteux d’élevage et d’analyse taxonomique. Il n’en demeure pas moins cependant que les larves peuvent, dans certains cas, fournir des informations plus utiles que les adultes, mais il faudra dans ce cas apporter un soin particulier à la planification de l’étude pour tenir compte des difficultés supplémentaires d’échantillonnage et des lacunes dans les connaissances taxonomiques

En conséquence, une étude de la biodiversité doit porter sur une période de temps suffisamment longue. La diversité locale ne pourra être caractérisée que si on dispose d'un ensemble de données de base passablement complet. Certains chercheurs (p. ex., Coddington et al., 1992) ont laissé entendre que les méthodes d'échantillonnage éclair (« hit and run ») constituent le seul moyen pratique d'échantillonner la diversité tropicale, mais ces méthodes risquent de n'être utiles que pour des évaluations superficielles.

De plus, la plupart des variations de la biodiversité qui risquent de présenter un intérêt pour les chercheurs (colonisation, succession, cycles de développement des populations, etc.) concordent avec des événements naturels dont l'interprétation exige la collecte de données à long terme. Par exemple, l'analyse de données recueillies pendant dix ans sur les populations de la cédidomyie Taxomyia taxi et de ses parasitoïdes n'a laissé constater aucun effet dépendant de la densité. Toutefois, la prolongation de l'étude sur 24 ans a démontré l'existence de tels effets (Redfern et Cameron, 1993). Les événements majeurs - surtout ceux liés au climat - qui influent sur nombre d'écosystèmes ne s'observent qu'à intervalles de plusieurs années et cadrent mal avec le cycle normal du financement de la recherche (Weatherhead, 1986).

Choix des méthodes d'échantillonnage

Nous présentons ci-après dans leurs grandes lignes certains des principes généraux qui devraient sous-tendre le choix des méthodes d'échantillonnage. Essentiellement, ces méthodes devraient être multiples, bien ciblées, rentables et normalisées. La description détaillée de méthodes particulières sort du cadre du présent compte rendu; on trouvera cependant dans Marshall et al. (1994) un sommaire de ces méthodes accompagné d'une longue liste de références.

L'emploi simultané de plusieurs méthodes d'échantillonnage est le meilleur moyen d'évaluer la biodiversité. Toutes les méthodes ont leurs points forts et leurs points faibles et seule une combinaison de plusieurs d'entre elles permettra d'obtenir un échantillon représentatif utile à la réalisation de la plupart des objectifs de recherche (Marshall et al., 1994).

Les méthodes retenues doivent convenir aux taxons et aux habitats visés. Outre les dispositifs typiques de collecte en masse, on souhaitera incorporer des méthodes adaptées à la capture de certains taxons cibles, à condition de maintenir l'uniformité de l'effort d'échantillonnage de base d'une étude à l'autre. Par ailleurs, le matériel supplémentaire obtenu à la faveur de collectes particulières comme l'inspection de la végétation ripicole ou de l'élevage facilite en général le travail d'identification.

Les méthodes les plus rentables sont les méthodes passives ou fondées sur le comportement (p. ex., pièges à eau, pièges à fosse, piège Malaise, pièges d'interception d'insectes volants, entonnoir de Berlese), où les insectes se prennent au piège sans l'intervention active du collectionneur. Ces méthodes donnent des échantillons de très grande taille et une excellente couverture de l'habitat, mais elles présentent des difficultés de tri et de sélection.

La normalisation des méthodes est particulièrement importante (voir les recommandations de Marshall et al., 1994); elle seule permet une comparaison efficace des informations provenant de sites, de régions ou de périodes de capture différentes. Elle exige que l'on porte une attention particulière au nombre, à la taille et à la couleur des pièges, au maillage des tamis, etc., ainsi qu'aux procédures quotidiennes d'échantillonnage (voir ci-dessous). Des tentatives sont déjà en cours en vue d'élaborer des protocoles normalisés d'échantillonnage des insectes dans des milieux particuliers (p. ex., Finnamore, 1996b).

La répétition des échantillonnages est également importante. Cette précaution est souvent négligée à cause du coût élevé de la manutention du matériel produit par des pièges ou des sites de capture multiples. Toutefois, elle est toujours essentielle tant pour les analyses qualitatives (fréquence des espèces) que pour les analyses quantitatives (nombre de spécimens) de la biodiversité puisqu'elle seule permet de déterminer, par exemple, si les différences observées d'un lieu ou d'une période de temps à l'autre sont réelles, ou sont simplement le reflet des variations normales de l'échantillonnage.


Exécution de l'échantillonnage

Une fois déterminé le choix des méthodes appropriées, il s'agit de les appliquer soigneusement et selon un protocole normalisé. Les pièges passifs créent moins de biais d'échantillonnage que la capture active par le collectionneur, mais ce biais n'est pas entièrement exclu. Par exemple, des pièges à fosse dont le rebord dépasse la surface du sol auront tendance à capturer moins de spécimens et moins d'espèces de petite taille. L'emplacement des pièges dans un habitat donné peut en outre influer considérablement sur le nombre de spécimens capturés, selon la couverture végétale, le régime local des vents et ainsi de suite. Certaines de ces variations (fortuites ou non) pourront dans certains cas présenter un avantage si le nombre de pièges installés est suffisant puisqu'elles aideront le chercheur à caractériser les variations qui existent d'un piège à l'autre et à les comparer ainsi aux vrais différences entre les sites. Le nombre et la répartition les plus souhaitables des pièges dépendront, rappelons-le, des groupes cibles et des habitats choisis en fonction des objectifs du projet. La levée de certains types de pièges (p. ex., cages d'émergence) nécessite un ensemble de connaissances théoriques et pratiques afin d'éviter les collectes incomplètes. Ainsi, pour réduire les risques d'erreurs d'échantillonnage, les techniciens doivent être adéquatement formés aux méthodes d'installation et de levée des pièges avant le début du projet.

 

Tri et préparation des échantillons

Le tri et la préparation des spécimens capturés peuvent prendre jusqu'à 40 fois plus de temps que l'échantillonnage lui-même (Marshall et al., 1994), sans compter le temps qu'il faut consacrer à l'identification. De plus, le temps consacré au tri d'un échantillon varie énormément selon l'expérience du trieur. Dans un exemple cité par Marshall et al. (1994), des personnes différentes ont mis entre 40 minutes et 5,7 heures à trier les spécimens de trois groupes principaux dans un échantillon de piège d'interception d'insectes volants.

S'agissant de l'échantillonnage, il convient d'appliquer des mesures strictes de contrôle et de normalisation afin d'assurer l'intégrité des données et la préservation à long terme des spécimens. Les différences dues au travail des techniciens créent des difficultés supplémentaires pour la séparation en sous-échantillons et les autres étapes de l'analyse quantitative (Corbet, 1966). Il convient de faire preuve de rigueur, même pour les travaux de longue haleine présentant un caractère relativement banal. Par exemple, il convient d'établir des protocoles de tri (ne traiter qu'un seul échantillon à la fois, etc.) afin d'éviter la contamination croisée des échantillons ou les erreurs d'étiquetage des spécimens, et de maintenir une proportion adéquate du volume de milieu de conservation par rapport au nombre de spécimens (en utilisant des contenants plus grands, le cas échéant) lorsqu'on remplace le milieu de conservation utilisé sur le terrain aux fins de l'entreposage de longue durée.

Il importe en particulier de planifier les étapes du tri et de la préparation en songeant aux besoins de l'identification. Les spécimens de beaucoup de groupes deviennent beaucoup plus difficiles, voire impossibles à identifier lorsqu'ils sont mal préparés. Il convient donc d'obtenir des instructions détaillées sur la préparation auprès des systématiciens participants dès l'étape d'élaboration du projet de recherche. Les groupes dont la préparation est extrêmement coûteuse (p. ex., ceux qui exigent la dissection et le montage sur lame pour examen microscopique) devront bien sûr répondre clairement aux objectifs du projet pour justifier les coûts supplémentaires de leur préparation.

Identification

L'identification fiable à l'espèce des spécimens constitue l'étape la plus difficile des études de la biodiversité des insectes. Sauf pour quelques groupes bien connus, il faut faire appel aux services d'experts pour assurer l'exactitude des identifications, et ce travail doit être planifié aux toutes premières étapes de la préparation du projet puisque les spécialistes sont peu nombreux et très sollicités pour ce genre de travail et d'autres activités. Malgré l'intérêt grandissant manifesté pour la biodiversité au cours des récentes années, le nombre de systématiciens professionnels a diminué (Kosztarab et Schaefer, 1990; Wiggins, 1992) au point où leur disponibilité pour la conduite d'études portant sur la biodiversité est désormais loin d'être assurée. Autrement dit, il n'existe pas de « système automatique » d'identification des spécimens.

Comme les systématiciens compétents sont des chercheurs, et non des techniciens, leur participation sera efficace dans la mesure où elle est bien planifiée et où les objectifs du projet sont bien circonscrits. Il existe divers moyens d'optimiser la collaboration des systématiciens pour favoriser le travail d'identification (tel que mentionné ci-dessus; voir également Danks, 1983); ils sont énumérés au tableau 3.


Tableau 3. Conditions à respecter pour optimiser le travail d'identification des spécialistes 
  • Séparer tout le matériel du substrat
  • Classer le matériel par grands groupes taxonomiques
  • Bien préparer les spécimens (milieu de conservation, montage, etc.)
  • Fournir des données adéquates sur la méthode de capture, l'habitat, le moment de l'année, le comportement, etc. (traduire les numéros de code, le cas échéant)
  • Dans la mesure du possible, ajouter aux collections de masse des spécimens d'élevage de grande valeur, des couples mâles/femelles ou d'autres spécimens de grande qualité
  • Fournir des données contextuelles qui permettront de déterminer le niveau requis des identifications, les besoins en matières d'informations connexes sur la répartition, etc.
  • Emballer et expédier le matériel convenablement pour en préserver la qualité
  • Dans la mesure du possible, permettre aux spécialistes de conserver les spécimens présentant un intérêt particulier pour leur travail
  • Remercier convenablement les collaborateurs (p. ex., dans les publications scientifiques)
  • Prévoir suffisamment de temps pour le travail d'identification, et déterminer un échéancier réaliste en fonction des délais prévus pour l'analyse et la préparation du rapport.

Il convient d'utiliser les résultats des identifications avec prudence puisque de nombreux groupes sont mal connus. Même dans les groupes dont les adultes sont bien caractérisés, des problèmes pourront se poser pour l'identification des larves, si la taxonomie se fonde principalement sur les caractéristiques des adultes - par exemple, chez les chironomidés - ou pour l'identification des femelles, si l'identification des espèces repose sur les caractéristiques des mâles - par exemple, chez les trichoptères.

Il importe de bien comprendre le sens des identifications partielles ou annotées et de tenir compte des réserves, des guillemets, des parenthèses et des autres signes de ponctuation - par exemple, poss. (possible); prob. (probable); nr (« near », c.-à-d., espèce apparentée); grp (groupe, c.-à-d., appartenant à un groupe d'espèces impossible à distinguer par les moyens habituels à partir du matériel fourni); et sp. [ou n.sp.] 1 ou A (espèce reconnue et numérotée par l'identificateur dans le cadre de travaux en cours d'exécution, mais dont le nom scientifique reste à déterminer).


Gestion des données

Les études de la biodiversité produisent de grandes quantités de données dont il convient d'assurer un suivi et une gestion efficaces aux fins des utilisations futures. La gestion appropriée des données a pour règle fondamentale le maintien du lien entre les données de base et les spécimens - et, par conséquent, les espèces - auxquels elles se rapportent. Cependant, les données (et non les spécimens, malgré leur valeur en tant que ressource taxonomique et de référence) constituent la matière première des analyses de la biodiversité. Il est donc particulièrement important d'en organiser la gestion dès l'étape de la planification du projet, c'est-à-dire avant même d'en entreprendre la collecte.

Heureusement, grâce aux progrès technologiques, nous pouvons aujourd'hui choisir entre plusieurs systèmes de base de données, à condition que les données soient enregistrées correctement, selon un ordre logique. Si le traitement informatique des données est soigneusement planifié, les chercheurs pourront extraire sous une grande variété de formes les informations contenues dans une base de données bien organisée. 

Une bonne planification de la gestion des données s'appuie idéalement sur la prise en compte d'un ensemble de données « standard » sur les spécimens, auquel s'ajouteront peut-être d'autres données plus spécifiques aux objectifs poursuivis (p. ex., détails supplémentaires sur l'habitat, le cas échéant) et, d'une manière préliminaire, de la méthode d'analyse que l'on compte employer. Ce type d'examen préliminaire aide à éviter les transcriptions subséquentes inutiles ou la subdivision des champs de données aux fins des analyses.

Malgré l'utilité qu'elle présente en matière d'optimisation de l'accessibilité, la normalisation des données initiales est très difficile à assurer (Hellanthal et al., 1990) à cause des différences qui existent dans la saisie et la subdivision des champs de données. Les travaux subséquents sont compliqués à cause des incompatibilités des systèmes informatiques (différences dans la structure des bases de données, le vocabulaire ou la configuration du matériel). Toutefois, des progrès ont été accomplis en vue d'élaborer des champs de données standard (Noonan, 1990), même si la prise en compte d'apports ou d'exigences supplémentaires nécessite toujours une certaine souplesse de la part du chercheur (Harris, 1976).

Les données informatisées sont particulièrement utiles puisqu'elles peuvent se transmettre facilement et s'intégrer à des outils perfectionnés d'analyse comme les systèmes d'informations géographiques. Toutefois, il convient de rappeler que la durée de vie des informations numériques est relativement courte, surtout lorsqu'on songe à la valeur à long terme des données de base dont elles sont issues, tant à cause de la détérioration des supports (par exemple, les disquettes) que de l'évolution rapide des logiciels qui rend les formats plus anciens inutilisables (Rothenberg, 1995).

 

Conservation et disposition des spécimens

Les spécimens recueillis pour un projet donné deviennent des sources de référence utiles pour les vérifications ultérieures et la conduite de nouvelles recherches. La conservation et l'organisation des données biologiques s'appuient essentiellement sur la notion d'espèce (Danks, 1988a), d'où l'importance de pouvoir compter sur des spécimens de référence qui permettront de valider les entités spécifiques obtenues dans le cadre des études de biodiversité, puisque les progrès de la systématique (ou les erreurs commises lors des identifications d'origine) risquent de nécessiter, plus tard, un nouvel examen du matériel. La valeur des spécimens de référence augmente en outre progressivement à mesure que les connaissances s'accumulent et qu'ils servent à des comparaisons taxonomiques ou écologiques. Ces sources de données revêtent une très grande importance à long terme pour l'évaluation des changements ou des impacts (Resh et Unzicker, 1975; Danks et al., 1987; Wiggins et al. 1991).

Tout en tenant compte des objectifs poursuivis, on préférera souvent organiser les spécimens de référence selon le site ou l'habitat d'origine, plutôt que de les éparpiller dans une collection fondée sur des critères taxonomiques (Danks, 1991). Toutefois, ce type d'organisation coûte cher en temps et en argent et vient encore renforcer la nécessité d'une planification à long terme de l'exécution et du financement de l'ensemble des aspects d'une étude de la biodiversité. On peut parfois choisir de conserver les données sous forme électronique, mais cette solution n'est envisageable que si la plupart des espèces sont identifiables.


Publication et diffusion des informations

Tout projet de recherche scientifique bien planifié produit des informations valides, organisées et accessibles. Ceci signifie dans la plupart des cas que les résultats devraient être soumis à un examen par les pairs et publiés dans une revue reconnue, plutôt que de faire uniquement l'objet de rapports internes, de listes inédites, etc. Les informations qui s'appuient sur des identifications à l'espèce soigneusement validées sont particulièrement utiles.

L'information peut également être diffusée sous forme de bases de données informatisées, de systèmes d'information en ligne ou sur le Web. Ce type de diffusion contribue à engendrer et à stimuler d'autres travaux et projets de collaboration. Il importe de bien indiquer le caractère provisoire de toute identification, conclusion ou allégation qui n'aurait pas fait l'objet d'une évaluation complète sous la forme d'un avis d'expert ou d'un examen par les pairs aux fins d'une publication.

 

Conclusions

Cinq conclusions principales émergent du présent compte rendu :
  1. Il convient, dans tout projet, de bien fixer les objectifs poursuivis afin de définir en conséquence la diversité des espèces et des habitats à échantillonner. Un programme d'échantillonnage mal ciblé ou mal planifié ne permettra pas de répondre aux questions pertinentes.
  2. Toute étude doit s'appuyer au départ sur un examen à long terme des exigences à satisfaire à toutes ses étapes, de la planification initiale et des consultations avec une gamme d'experts, à la disposition des spécimens et à la publication des résultats.
  3. Les données les plus précieuses, tant pour les projets à court terme que pour l'atteinte des objectifs à long terme de la biodiversité, s'appuient sur des identifications fiables des espèces. Le problème particulier que pose la taxonomie des insectes constitue le principal défi des études de la biodiversité.
  4. En conséquence de ce qui précède, la collaboration des systématiciens compte parmi les conditions principales à remplir, au même titre que la recherche de sources de financement et que l'assurance de leur maintien. Dans beaucoup de cas, les financements nécessaires pour obtenir les services des experts chargés des identifications (et même des recherches nécessaires à l'identification des groupes les plus importants, compte tenu des objectifs du projet) devront être explicites, et faire partie intégrante du projet.
  5. Cette nécessité de pouvoir compter sur les services de systématiciens exige par ailleurs une planification qui déborde du cadre des projets individuels pour englober l'aide publique, la formation universitaire et les autres infrastructures de la recherche en systématique.


Références

Callahan, J.T. 1984. Long-term ecological research. BioScience 34: 363-376

Coddington, J.A., C.E. Griswold, D.S. Davila, E. Penaranda, and S.F. Larcher. 1992. Designing and testing sampling protocols to estimate biodiversity in tropical ecosystems. pp. 44-60 in E.C. Dudley (Ed.), The Unity of Evolutionary Biology. Proceedings of the Fourth International Congress of Systematic and Evolutionary Biology, Volume 1. Dioscorides Press, Portland, Oregon. 588 pp.

Corbet, P.S. 1966. A method for sub-sampling insect collections that vary widely in size. Mosquito News 26: 420-424.

Cousins, S.H. 1991. Species diversity measurement: choosing the right index. Trends in Ecology and Evolution 6: 190-192.

Danks, H.V. 1983. Insect identification. Newsletter of the Biological Survey of Canada
(Terrestrial Arthropods)
2: 42-43.

Danks, H.V. 1988a. Systematics in support of Entomology. Annual Review of Entomology 33: 271-296.

Danks, H.V. 1988b. Insects of Canada. Biological Survey of Canada (Terrestrial Arthropods), Document Series no. 1. 18 pp.

Danks, H.V. 1991. Museum collections: fundamental values and modern problems. Collection Forum 7: 95-111.

Danks, H.V. (in press) Terrestrial arthropods in the nearctic region: diversity and resources for study. in K.C. Kim (Ed.), Biodiversity and Taxonomy of Insects and Arachnids: A Global Perspective. Universal Book Services, Leiden.

Danks, H.V. and G.E. Ball. 1993. Systematics and entomology: some major themes. pp. 257-272 in G.E. Ball and H.V. Danks (Eds.), Systematics and entomology: diversity, distribution, adaptation and application. Memoirs of the Entomological Society of Canada 165. 272 pp.

Danks, H.V., G.B. Wiggins, and D.M. Rosenberg. 1987. Ecological collections and long-term monitoring. Bulletin of the Entomological Society of Canada 19: 16-18.

Environment Canada. 1993. Ecological Science Centres – what they are and how they will work. Ecological Science Centres [now Cooperatives] News 1(1): 2.

Finnamore, A.T. 1996a. The advantages of using arthropods in ecosystem management. A brief from the Biological Survey of Canada (Terrestrial Arthropods). 11 pp.

Finnamore, A.T. 1996b. The SAGE Project. A workshop report on terrestrial arthropod sampling  protocols for graminoid ecosystems. (Available on the Internet at http://www.cciw.ca/eman-temp/reports/publications/sage/intro.html).
     
Harris, J.W.E. 1976. Storage and retrieval of quantitative British Columbia - Yukon Forest Insect and Disease Survey records. Can. For. Serv. Envir. Canada, Pacific Forest Res. Stn., Victoria, BC-X-120. 30 pp.

Hellanthal, R.A., J. Louton, G.R. Noonan, R.T. Shuh, M.G. Thayer, and F.C. Thompson. 1990. Automatic data processing for systematic entomology: Promises and problems. Report for the Entomological Collections Network, First Annual Meeting, Baton Rouge, Louisiana. 48 pp.

Kosztarab, M. and C.W. Schaefer (Eds.)1990. Systematics of the North American Insects and Arachnids: Status and Needs. Virginia Polytechnic Institute and State University, Blacksburg, VA. Info. Ser. 90-1. 247 pp.

Kremen, C., R. K. Colwell, T. L. Erwin, D. D. Murphy, R. F. Noss, and M. A. Sanjayan. 1993. Terrestrial arthropod assemblages: their use in conservation planning. Conservation Biology 7: 796-808.

Lehmkuhl, D.M. 1981. Report on the impact of methoxychlor on non-target organisms in the Saskatchewan River. Appendix III, 165 pp., in W.W. Sawchyn, Impact of methoxychlor as a blackfly larvicide in the Saskatchewan River. SRC publ. No. C-805-19-E-82.

Lehmkuhl, D.M., H.V. Danks, V.M. Behan-Pelletier, D.J. Larson, D.M. Rosenberg, and I.M. Smith. 1984. Recommendations for the appraisal of environmental disturbance: some general guidelines, and the value and feasibility of insect studies. A brief. Bulletin of the Entomological Society of Canada 16(3), Supplement. 8 pp.

Magurran, A.E. 1988. Ecological Diversity and its Measurement. Croom Helm, London.

Marshall, S.A., R.S. Anderson, R.E. Roughley, V. Behan-Pelletier, and H.V. Danks. 1994. Terrestrial arthropod biodiversity: planning a study and recommended sampling techniques. A brief. Bulletin of the Entomological Society of Canada 26(1), Supplement. 33 pp.

Noonan, G.R. 1990. Standard fields and terms for databases about insects. Insect Collection News 4: 4-10.

Parsons, G.L., G. Cassis, A.R. Moldenke, J.D. Lattin, N.H. Anderson, J.C. Miller, P. Hammond, and T.D. Schowalter. 1991. Invertebrates of the H.J. Andrews Experimental Forest, western Cascade Range, Oregon. V: An annotated list of insects and other arthropods. Gen. Tech. Rep. PNW-GTR-290. U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Pacific Northwest Research Station, Portland, OR. 168 pp.

Redfern, M. and R.A.D. Cameron. 1993. Population dynamics of the yew gall midge Taxomyia taxi and its chalcid parasitoids: a 24-year study. Ecological Entomology 18: 365-378.

Resh, V.H. 1976. Changes in the caddis-fly fauna of Lake Erie, Ohio, and of the Rock River, Illinois, over a fifty year period of environmental deterioration. pp. 167-170 in H. Malicky (Ed.), Proc. 1st Int. Symp. on Trichoptera. Lunz am See (Austria), September 16-20, 1974. Dr. W. Junk, The Hague, Netherlands.

Resh, V.H. and J.D. Unzicker. 1975. Water quality monitoring and aquatic organisms: the importance of species identification. Journal of the Water Pollution Control Federation 47: 9-19.

Rosenberg, D.M., H.V. Danks, J.A. Downes, A.P. Nimmo, and G.E. Ball. 1979. Procedures for a faunal inventory. pp. 509-532 in H.V. Danks (Ed.), Canada and its insect fauna. Memoirs of the Entomological Society of Canada 108. 573 pp.

Rosenberg, D.M., H.V. Danks, and D.M. Lehmkuhl. 1986. Importance of insects in
environmental impact assessment. Environmental Management 10: 773-783.

Rothenberg, J. 1995. Ensuring the longevity of digital documents. Scientific American (January): 42-27.

Samways, M.J. 1984. A practical comparison of diversity indices based on a series of small agricultural ant communities. Phytophylactica 16: 275-278.

Schindler, D.W. 1976. The impact statement boondoggle. Science 192: 509.


Scudder, G.G.E. 1996. Terrestrial and freshwater invertebrates of British Columbia: priorities for inventory and descriptive research. Res. Br., B.C. Min. For., and Wildl. Br., B.C. Min. Environ., Lands and Parks, Victoria, B.C. Working Paper 09/1996. 206 pp.

Stork, N.E. 1988. Insect diversity: facts, fiction and speculation. Biological Journal of the Linnean Society 35: 321-337.

Stubbs, A.E. 1982. Conservation and the future for the field entomologist. Proceedings and Transactions of the British Entomology and Natural History Society 15: 55-67.

Weatherhead, P.J. 1986. How unusual are unusual events? American Naturalist 128:150.

Wiggins, G.B. 1983. Entomology and society. Bulletin of the Entomological Society of America 29: 27-29.     

Wiggins, G.B. 1992. Who speaks for systematic biology in Canada? Bulletin of the
Entomological Society of Canada
24: 197-202.

Wiggins, G.B, S.A. Marshall, and J.A. Downes. 1991. The importance of research collections of terrestrial arthropods. A brief. Bulletin of the Entomological Society of Canada 23(2), Supplement. 16 pp.


Préparé par H.V. Danks

Publié par la Commission biologique du Canada (arthropodes terrestres) 1996.  ISBN 0-9692727-6-6