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Comment
évaluer la biodiversité des insectes
sans perdre de temps
Commission biologique du Canada (Arthropodes terrestres)
Série Documents No. 5 (1996) |
Résumé
À cause de leur diversité et de leur importance
écologique, il est très utile d'étudier les insectes lors d'une étude de la
biodiversité. Toutefois, l'importance même de cette diversité nous oblige à planifier
soigneusement nos études si nous voulons obtenir des résultats utiles.T
Le présent sommaire résume les étapes d'une étude adéquate de la
biodiversité. Les
étapes devant être planifiées d'entrée de jeu sont les suivantes: la définition des
objectifs, la cueillette de renseignements existants et contextuels, l'élaboration d'un
plan global du projet, la définition du degré de détail souhaité, le choix du site, le
choix des espèces, la durée de l'étude, le choix des méthodes
d'échantillonnage, le
contrôle de la qualité de l'échantillon, le tri et la préparation des
échantillons, l'identification, la gestion des données, la préservation et la disposition des
spécimens et la publication de l'information ainsi que sa diffusion.
La définition initiale des objectifs est particulièrement importante car elle permet à
l'étude de répondre à des questions précises plutôt que de produire de l'information
générale d'une façon isolée. La planification de l'identification des espèces est
indispensable, car le nombre d'experts disponibles pour effectuer des identifications
précises reste limité. En fait, il faudra peut-être même consacrer une partie des
ressources du projet pour acquérir des compétences en identification.
Enfin, il est
très important que les résultats soient publiés dans des revues savantes, et non
seulement sous forme de rapports à circulation limitée. Les spécimens témoins doivent
rester disponibles, tant pour démontrer la validité des progrès vers les objectifs que
pour accroître le fonds de connaissances nécessaires pour faire avancer réellement
l'étude de la biodiversité. |
How to assess
insect biodiversity without wasting your time
Abstract
The diversity and ecological
importance of insects makes them very valuable for studies of biodiversity. However, the
same overwhelming diversity means that valid and useful results will only be obtained if
studies are properly planned.
This synopsis outlines the steps required for appropriate biodiversity assessments. Steps
that have to be planned from the outset are: definition of objectives, gathering of
existing and background information, development of a plan for the project as a whole,
definition of level of detail, site selection, selection of taxa, duration of study,
selection of sampling methods, quality control of actual sampling, sorting and preparation
of samples, identification of material, data management, curation and disposition of
specimens, and publication and dissemination of information.
The initial definition of objectives is especially important so that studies will answer
specific questions, not just generate isolated sets of general information. Planning in
advance for identification to species is essential, because using the results requires
specific identifications, yet expertise for proper identification is limited. Indeed,
project resources may well have to be explicitly devoted to the development of expertise
for identification. Finally, it is very important that results are available in the
published scientific literature, and not just in unpublished reports, and that voucher
specimens remain available, both to validate progress toward the project objectives, and
to add to the fund of knowledge that is required to make real advances in understanding
biodiversity.
| Introduction
L'attention que l'on porte à l'étude de
la biodiversité a stimulé l'intérêt manifesté pour l'évaluation
de la diversité des insectes et des arthropodes apparentés puisque
ces groupes dominent les écosystèmes terrestres et dulcicoles et
constituent des indicateurs utiles de la santé de ces écosystèmes.
Des dispositions législatives récentes adoptées en
Colombie-Britannique exigent même l'inclusion de l'étude des
invertébrés dans toute évaluation de la biodiversité des forêts.
Toutefois, les insectes sont si nombreux qu'il est difficile, avec des
ressources limitées, de se faire une idée juste des informations
nécessaires à une telle évaluation. Le présent document vise à
fournir des notions élémentaires sur cette question aux personnes (spécialisées
ou non en entomologie) qui sont chargées de diriger ou d'organiser
des études sur la diversité biologique des insectes.
Les insectes forment une classe extrêmement diversifiée et d'une
grande importance pour les écosystèmes (Wiggins, 1983; Finnamore,
1996a). Ils participent à toute la gamme des processus naturels
essentiels au maintien des systèmes biologiques, et représentent
aujourd'hui plus de 75 % des espèces animales connues. En fait, nos
écosystèmes seraient inopérants sans la présence des insectes et
des arachnides (Wiggins et al., 1991). Toutefois, leurs espèces sont
si nombreuses que nous en connaissons encore très mal la plupart des
groupes. Par exemple, environ 34 000 des 67 000 espèces d'insectes et
d'arthropodes apparentés qui existent au Canada ont été décrites
à ce jour (Danks, 1988b), les chiffres correspondant pour l'ensemble
de l'Amérique du Nord s'établissant à environ 100 000 sur 181 000 (Kosztarab
et Schaefer, 1990; Danks, sous presse). Dans certaines régions
d'Europe, l'état de nos connaissances est bien meilleur. Par exemple,
plus de 93 % des quelque 24 000 espèces d'insectes de Grande-Bretagne
sont connues (Stubbs, 1982). Par contre, dans la plupart des régions
tropicales, c'est-à-dire à l'échelle mondiale, nos connaissances
sont beaucoup plus limitées : la proportion des espèces décrites
est inférieure à 10 % et pourrait être beaucoup plus faible (Stork,
1988).
L'importance écologique prépondérante de cette immense variété
d'insectes rend ces derniers utiles pour l'évaluation des
perturbations ou des impacts environnementaux de divers types (Lehmkuhl
et al., 1984; Rosenberg et al., 1986) fondée sur la mortalité,
les effets sublétaux, les variations de population et les
modifications de la structure des communautés. Nos connaissances sur
les arthropodes sont également essentielles à la préservation et à
la gestion des écosystèmes puisqu'une étude fondée uniquement sur
les gros organismes bien visibles ne donnera qu'un aperçu biaisé de
la dynamique des écosystèmes (Kremen et al., 1993; Finnamore,
1996a). À cause de leur grande diversité, les insectes peuvent
augmenter la « limite de résolution » de nos études, et
permettre ainsi la détection, dans les écosystèmes, de changements
relativement minimes, mais néanmoins importants. |
Les insectes constituent donc un outil
précieux pour l'étude des écosystèmes et l'évaluation de leur état de
santé, alors même que les lacunes de nos connaissances et les limites de
nos ressources viennent compliquer les travaux portant sur leur
biodiversité. Il est donc essentiel de cibler avec soin les études portant
sur ce groupe. Les étapes logiques de la planification et de la
réalisation de ce type de travail sont énumérées au tableau 1 et
décrites dans les sections suivantes.
Tableau 1. Étapes
nécessaires d'une bonne étude de la biodiversité des insectes
- Définition des objectifs
- Collecte des informations de base
existantes
- Élaboration d'un plan d'ensemble pour
le projet
- Détermination du degré de détails
- Choix du site
- Choix du taxon
- Détermination de la durée
- Choix des méthodes d'échantillonnage
- Contrôle de la qualité de
l'échantillonnage
- Tri et préparation des échantillons
- Identification du matériel
- Gestion des données
- Conservation et disposition des
spécimens
- Publication et diffusion des
informations
|
Définition des
objectifs
Toute étude doit, pour être valide, avoir
des objectifs clairement définis. Les études sur la biodiversité
devraient par conséquent chercher à élucider des questions précises,
au lieu de simplement se limiter à une compilation de listes d'espèces.
Elles seront par ailleurs plus utiles si elles s'inscrivent dans un cadre
spatial, temporel et social très vaste. Les études sur la biodiversité
visent en particulier à établir une base de comparaison qui permettra
d'évaluer les différences observées d'un endroit à l'autre, sous
différentes conditions, ou entre le présent et le futur. Ce type
d'étude comparative exige que les méthodes soient autant que possible
normalisées, que les résultats soient mesurés à l'aune des
informations recueillies antérieurement, que le matériel soit conservé
aux fins d'utilisations futures et que les informations fassent l'objet de
publications valides (voir ci-dessous).
L'utilité des données à long terme constitue donc un objectif
important, mais il ne saurait être le seul. La recherche de solutions à
des questions pertinentes à court terme influera également sur le plan
d'étude, et les questions devront être formulées dans un cadre
écologique (Lehmkuhl et al., 1984) : on cherchera à élucider des
aspects pertinents des mécanismes en cause, sans pour autant négliger
l'importance de la collecte, de l'accumulation et de la conservation de
vastes échantillons de matériel. Par exemple, l'étude de l'incidence
d'un changement (perturbation artificielle, pollution, etc.) sur le
fonctionnement d'un écosystème ou sur sa survie, mesurée à l'aune de
la diversité de groupes trophiques clés, pourra compter au nombre des
objectifs valides poursuivis.
Connaissance
des informations de base
Les informations publiées et inédites sont
utiles pour l'élaboration de plans d'étude particuliers ainsi que pour
la comparaison et la vérification des résultats. Les connaissances de
base permettent d'identifier les lacunes et d'élaborer des études visant
des objectifs précis (Rosenberg et al., 1979). Cette compilation
nécessite un certain travail car les informations disponibles sur la
biodiversité sont éparpillées dans une variété de sources
d'informations taxonomiques, écologiques et géographiques. Cependant,
elle pourrait déboucher sur des informations directement pertinentes ou
sur des spécimens de collection qui permettront d'éviter la répétition
d'un programme complet d'échantillonnage, à condition que le travail
antérieur ait été effectué avec le soin voulu (voir ci-dessous).
Il importe par ailleurs, surtout lorsque les données disponibles sont
relativement limitées, de dresser le plus rapidement possible un compte
rendu clair des observations au fur et à mesure qu'elles s'accumulent
afin d'en tirer un maximum d'avantages au cours des campagnes d'études
subséquentes. Il existe par exemple un ouvrage de référence utile sur
la diversité des forêts anciennes de Douglas taxifolié de l'Oregon dans
lequel sont compilées les observations de divers spécialistes (Parsons et
al.,1991).
Plan général
Pour être
efficace, un plan d'étude général doit pouvoir compter sur des
ressources humaines et financières qui resteront disponibles assez
longtemps. Il convient notamment de porter une attention spéciale aux
ressources et aux experts qui permettront, plus tard, l'exécution de
tâches comme l'identification et la conservation des spécimens et la
publication des résultats. Cette précaution permettra d'éviter que
les ressources soient épuisées (pour le tri et l'échantillonnage,
par exemple) avant que l'on parvienne aux phases ultérieures si
essentielles à l'achèvement du projet et garantes de sa valeur à
long terme. Beaucoup de projets importants d'inventaire de la
diversité des insectes sont par le passé tombés dans ce piège
(Rosenberg et al., 1979).
Une planification détaillée limitera le nombre d'échantillons
prélevés ou le nombre de groupes étudiés pour éviter qu'un projet
ne s'emballe aux étapes préliminaires. Il conviendra bien sûr de
faire preuve d'une certaine souplesse pour permettre l'adaptation du
programme en fonction des résultats préliminaires (Lehmkuhl et
al.,
1984). En visant un objectif scientifique précis, le plan permettra
d'obtenir des résultats utiles. Par ailleurs, des protocoles précis
assureront la collecte d'échantillons adéquats et de spécimens de
qualité suffisante pour l'identification. Par exemple, les insectes
vivent dans un grand nombre de micro-habitats différents (voir
ci-dessous : Choix du site). Ces différences, ainsi que les
variations des cycles biologiques (certains stades sont plus
difficiles à capturer) peuvent influer sur les résultats de
l'échantillonnage. En conséquence, une évaluation « générale » de la diversité d'un milieu donné risque de passer sous
silence un grand nombre d'espèces. Ce risque montre bien la
nécessité de porter une attention particulière aux protocoles
d'échantillonnage lorsqu'on détermine les objectifs de l'étude et
les groupes cibles. |
Compte tenu de l'importance de prendre
d'entrée de jeu les bonnes décisions, il convient que des systématiciens
et des écologistes participent à la conception des projets ou, à tout le
moins, que les plans généraux d'échantillonnage de la diversité
biologique fassent l'objet d'un examen par des experts au début de
l'élaboration des projets afin d'éviter, plus tard, les déceptions d'un
travail d'utilité douteuse. Il s'agit d'éviter l'approche des « études d'impact
» réalisées sans planification scientifique
adéquate pour satisfaire à des besoins politiques, plutôt que de
répondre à des objectifs scientifiques ou sociaux (Schindler, 1976), et
qui donnent donc des résultats de piètre qualité. Pour être
raisonnablement complète, toute étude de la biodiversité doit pouvoir
compter au départ sur la coopération de systématiciens dont le travail
d'identification constituera la clé du succès.
Il convient en outre de porter assez tôt une attention suffisante à la
façon dont les résultats seront utilisés ou analysés. Ces aspects
influeront sur la nature des échantillons (voir ci-dessous) et sur
l'enregistrement des données. Par exemple, même si leur interprétation
pose certaines difficultés, les indices numériques de la diversité
peuvent s'avérer utiles pour une caractérisation sommaire de la
biodiversité (Samways, 1984; Magurran, 1988; Cousins, 1991). Le choix de
l'indice pourra, le cas échéant, influer par exemple sur la méthode
d'enregistrement des données concernant l'abondance des espèces.
Pour assurer la réussite d'un projet, il faut prévoir à chaque étape les
ressources nécessaires. Par exemple, on devra souvent retenir, à prix
coûtant, les services d'experts pour identifier des groupes cibles
importants et résoudre les problèmes taxonomiques qu'ils posent. En effet,
même les organismes publics (au Canada et ailleurs) cherchent aujourd'hui
de plus en plus à recouvrer les coûts engagés pour la prestation de tels
services, quand ils ne refusent pas carrément de les offrir à
l'extérieur. Il arrive donc que le responsable d'un projet doive compter
sur ses propres ressources pour l'emploi de personnel capable d'acquérir
l'expertise nécessaire.
Les coûts de l'échantillonnage et de la préparation des échantillons
pour un projet qui vise à fournir une analyse adéquate de la biodiversité
sont très élevés. Scudder (1996) a dressé un bilan des coûts
envisageables en fonction des méthodes employées (voir tableau 2). Il a
conclu que l'emploi d'étudiants recevant un salaire horaire de 10 dollars
et utilisant uniquement les huit premières méthodes énumérées dans le
tableau coûterait 24 000 $ par site et par saison, et que l'identification
du matériel à la famille multiplierait ce coût par deux. Ceci montre bien
l'importance d'une planification à long terme des ressources.
Tableau 2. Estimation
du temps nécessaire au traitement des échantillons provenant d'un site,
pendant une période typique d'un mois (Scudder, 1996)
Temps
nécessaire (h) |
Traitement |
| Méthode
d'échantillonnage |
Levée
des pièges ou échantillonnage |
Tri |
Préparation |
Identification
à la famillea |
| Pièges à fosse
(6 levées par mois) |
1 |
6 |
12 |
18 |
| Pièges à eau
(6, avec 2 échantillonnages d'une journée par mois) |
1 |
40 |
80 |
120 |
| Pièges de
fenêtre (5 levées par mois) |
1 |
35 |
70 |
105 |
| Entonnoir de
Berlese (1 échantillon par mois) |
1 |
8 |
16 |
24 |
| Gaulage (1 heure) |
1 |
6 |
12 |
19 |
| Filet fauchoir (1
heure) |
1 |
6 |
12 |
19 |
| Recherche en
marchant (1 heure) |
1 |
5 |
10 |
16 |
| Recherche en
rampant (1 heure) |
1 |
6 |
12 |
19 |
| Chasse (papillons)
(5 h/mois) |
5 |
1b
|
2b
|
2b
|
| Piège lumineux (papillons
de nuit) (1 nuit par semaine) |
4 |
20c |
200c |
100c |
a
Familles principales du taxon (sauf acariens), mais voir ci-dessous.
b Papillons capturés par un expert; préparation et
identifications à l'espèce et à la sous-espèce par l'expert
réservées aux spécimens de référence.
c Papillons de nuit triés par un expert; traitement
limité aux spécimens présentant un intérêt spécial.
|
Il convient par ailleurs également de songer
dès le départ aux ressources qu'il faudra consacrer à la conservation
du matériel et à son entreposage dans des installations appropriées. La
plupart des musées ne disposent plus aujourd'hui des installations
voulues pour conserver les spécimens provenant de sources extérieures
(Danks et al., 1987).
En résumé, en portant attention au plan global d'un projet, on fera en
sorte non seulement que les résultats répondent aux objectifs visés,
mais qu'ils sont scientifiquement valides et peuvent servir d'assise à
des projets futurs (Lehmkuhl et al., 1984; Danks et Ball, 1993). Beaucoup
d'études à grande échelle réalisées par le passé ont péché par
manque de planification à long terme et ont donc donné des résultats
incomplets et sans valeur réelle ou durable.
Degré de détails
Un travail
sérieux nécessite habituellement l'identification des organismes à
l'espèce. Dans la plupart des cas, il vaut mieux obtenir des
informations spécifiques sur des groupes soigneusement choisis que
des informations limitées aux familles sur un plus grand nombre de
groupes. La valeur des informations spécifiques tient à deux raisons
principales. Premièrement, les espèces constituent l'entité
fonctionnelle dans la nature et leur identification est la clé qui
permet normalement d'élucider avec le plus de détails les
interactions des écosystèmes. Par exemple, des travaux réalisés
sur les phryganes du genre Ceraclea (anciennement nommé Athripsodes)
ont montré que chaque espèce manifeste une tolérance différente
aux changements des conditions ambiantes dus à l'industrialisation (Resh,
1976; Resh et Unzicker, 1975). Dans un autre exemple, l'évolution
saisonnière de l'abondance des larves d'éphémères du genre Baetis
donnait à penser qu'elles s'étaient rétablies d'un traitement
insecticide appliqué dans leur habitat alors qu'en fait, ce « rétablissement
» résultait de l'apparition subséquente d'une
espèce distincte appartenant au même genre (Lehmkuhl, 1981).
Le regroupement des espèces d'insectes par familles n'est donc
habituellement pas approprié. En fait, une famille de taille
modérée comme les chironomidés renferme des espèces très
variables tant par leur grosseur relative que par leurs habitudes
alimentaires, et un degré de diversité qu'on pourrait comparer, par
exemple, à la classe entière des oiseaux. On jugerait normalement
absurde de regrouper les données portant sur l'ensemble des espèces
d'oiseaux (p. ex., « kilogrammes d'oiseaux par hectare »).
Or, il est tout aussi absurde de le faire pour les insectes, malgré
certaines pratiques du passé dues aux difficultés d'identification.
La réalité biologique et l'applicabilité des données qui feront en
sorte que les résultats et les analyses permettent de répondre à
des questions d'intérêt constituent donc la première justification
de l'identification à l'espèce. |
L'identification à l'espèce se justifie en
outre par le fait que les noms d'espèces permettent d'associer les
informations recueillies à chaque entité taxonomique aux fins des
études ultérieures (Danks, 1988a). Toutes les informations biologiques
sont recueillies et récupérées sur la base des noms d'espèces. Comme
ces données peuvent servir de fondement à des références efficaces, on
peut les utiliser et les améliorer au fil du temps en intégrant les
nouvelles informations aux informations existantes. Les identifications
fondées sur les niveaux taxonomiques supérieurs ne nous renseignent pas
spécifiquement sur la diversité et ne se prêtent pas à des études
comparatives détaillées. Il convient par ailleurs, pour obtenir une
documentation adéquate, de recueillir des informations détaillées sur
d'autres aspects tels que l'habitat.
La nécessité d'une identification détaillée est évidente dans nombre
d'aspects de la vie courante : une personne qui choisit un chiot sans
faire attention à sa race risque de se retrouver, à terme, avec un chien
dix fois trop gros. Cette nécessité a pourtant été ignorée dans
certains projets d'études sur la biodiversité dont la portée n'avait
pas été suffisamment circonscrite.
Choix du site
D'une manière générale, le choix de sites
accessibles réduit les coûts de l'échantillonnage (Danks et al., 1987).
L'utilisation d'habitats distincts facilement reconnaissables est
également propice à un échantillonnage soigné et reproductible. La
stabilité à long terme des sites est particulièrement précieuse pour
la collecte d'échantillons répétés dans le temps; elle est favorisée
par des mesures de protection juridique (p. ex., parcs nationaux) ou par
l'association avec des institutions stables (p. ex., certaines stations de
recherche). L'intérêt préexistant et persistant manifesté par diverses
organisations contribue non seulement à maintenir la stabilité de
l'effort, mais donne également accès à une base plus vaste
d'informations portant, par exemple, sur le climat, le type de
végétation ou d'autres aspects intéressants, à l'exemple de ce que
nous offre le réseau américain de sites de recherches écologiques à
long terme (Callaghan, 1984) ou de ce qu'on pourrait obtenir dans le cadre
du Réseau d'évaluation et de surveillance écologiques du Canada (Environnement
Canada, 1993).
| Plus
précisément, le choix du site dépend des objectifs de l'étude
puisque rares sont les études de la biodiversité qui disposent de
ressources suffisantes pour réaliser un inventaire régional complet
de l'ensemble des espèces présentes dans tous les habitats d'une
gamme de sites. Si le projet initial met l'accent sur l'habitat (p.
ex., types de forêts), les sites choisis devront bien sûr être
totalement représentatifs de chacun des types d'habitats d'intérêt.
Si, par contre, on s'intéresse avant tout à des taxons présentant
des propriétés écologiques particulières (p.ex., hémiptères
phytophages), le repérage des habitats de prédilection de ces
organismes avec l'aide d'experts contribuera à accroître
l'efficacité des échantillonnages. En tout état de cause, il
conviendra de caractériser les sites et les habitats en dressant tout
au long de la période d'échantillonnage un recueil complet de notes
de campagne. Ces notes seront d'une grande utilité, plus tard, pour
l'interprétation des données d'échantillonnage, puisqu'elles
fourniront des indices précieux sur la variabilité des sites et
d'autres caractéristiques intéressantes. Par exemple, le
développement de la végétation et les variations du régime
hygrométrique au fil des saisons dans un site donné influent à la
fois sur la présence de certaines espèces dans ce site et sur
l'efficacité des méthodes de piégeage. |
Choix des taxons
étudiés
Les insectes présents dans la plupart des
habitats sont si nombreux et si diversifiés qu'il est impossible, avec
les ressources dont on dispose habituellement, de les étudier tous en
même temps. Le choix des taxons dépend de l'utilité et de la
faisabilité de leur étude. Toutes choses étant égales par ailleurs, ce
choix dépendra des objectifs visés puisque des groupes qui se
distinguent par leur diversité, leur adaptation à l'habitat, leur
aptitude à se propager, leurs habitudes alimentaires et ainsi de suite
répondront à des degrés divers aux questions posées par l'étude.
Malheureusement, des impératifs de faisabilité obligent souvent les
chercheurs à s'écarter du choix théoriquement idéal. Le degré de
difficulté de l'échantillonnage et du tri des spécimens varie d'un
groupe à l'autre. Par exemple, la plupart des groupes d'organismes qui
vivent sous terre sont plus coûteux à échantillonner que ceux qui
vivent à la surface. Par ailleurs, les organismes recueillis doivent
être identifiés. Or, certains groupes sont trop mal connus pour
permettre l'identification à l'espèce, même si certains experts
arrivent parfois à distinguer, grâce à leurs caractéristiques
morphologiques, certains taxons sans nom (p. ex., « espèce 1 », « espèce 2
», etc.). Par ailleurs, il peut arriver, même pour
des groupes raisonnablement bien connus, que l'identification à l'espèce
exige des connaissances extrêmement poussées.
Le choix du taxon est donc d'ordinaire le fruit d'un compromis entre la
pertinence scientifique et la faisabilité. Néanmoins, il faut éviter
d'accorder une importance démesurée au critère de faisabilité (comme
cela s'est vu dans des études antérieures) puisque la couverture
taxonomique risquera alors d'être limitée à des groupes qui fournissent
peu d'informations utiles à l'atteinte des objectifs de l'étude. Par
exemple, une caractérisation des types ou des groupes d'âge des forêts
ou des traitements appliqués fondée sur des taxons vivant presque
exclusivement dans de vastes clairières ou dans des étangs et qui ont de
ce fait tendance à se ressembler d'un type de forêt à l'autre risquera
fort de donner des résultats équivoques.
Par contre,
une étude qui cherche à comparer la biodiversité de prés pâturés
à celle de prés vierges et à déterminer les moyens de réduire les
différences observées aura intérêt à utiliser des taxons
facilement identifiables, mais qui n'en permettront pas moins de
définir plus clairement les changements pertinents apportés à
l'environnement. Ces changements pourraient viser par exemple la
fréquence et la vigueur d'espèces végétales particulières et de
leurs micro-habitats (telles qu'elles se reflètent par exemple sur la
présence de certains hémiptères phytophages), l'exposition du sol (telle
qu'elle se reflète sur les criquets, qui ont besoin d'un sol dénudé
pour pondre leurs œufs, ou sur les acariens sensibles aux conditions
locales d'humidité et à d'autres facteurs influant sur ce milieu),
la structure générale de l'habitat (telle qu'elle peut se refléter,
par exemple, sur les carabidés), et la chaîne trophique et les
conditions de l'habitat (telles qu'elles se reflètent sur les guêpes
prédatrices). Les changements observés chez de telles espèces
permettraient par ailleurs de déterminer si certains liens importants
avec d'autres organismes risquent d'être perturbés, et de laisser
deviner des conséquences ultérieures. Une étude à ce point
rigoureuse de la biodiversité permettrait enfin de déterminer
l'utilité d'une intervention et les méthodes les plus appropriées,
le cas échéant.
Il n'est pas utile de limiter les études à un ou deux groupes
faciles à identifier puisqu'on risque ainsi non seulement d'obtenir
des données insuffisantes pour répondre aux questions posées, mais
également de nuire à la rentabilité des efforts déployés en
n'utilisant que partiellement des échantillons coûteux renfermant
plusieurs autres taxons intéressants. Ces « autres taxons » sont habituellement jetés au rebut dans le cas des études de
biodiversité de moindre envergure au lieu d'être conservés et mis
à la disposition d'autres chercheurs. Il est donc d'ordinaire
préférable de choisir un sous-ensemble pertinent, mais diversifié
aux plans taxonomique et écologique, des taxons recueillis. On
s'attendra par exemple, avec des prédateurs et des phytophages, à
observer des tendances différentes en ce qui trait à la
biodiversité et à en tirer des connaissances différentes. |
Durée de l'étude
Une étude trop courte ne permet normalement pas
d'obtenir un aperçu adéquat de la diversité des insectes puisque le
développement temporel des populations risque de n'exposer les spécimens
à la capture que pendant une période relativement courte, et que les
espèces diffèrent l'une de l'autre par leur fréquence et par leur
abondance.
La plupart des outils ou des méthodes d'échantillonnage visent un seul
stade du cycle biologique - habituellement les adultes. Or, les adultes de
certaines espèces ont une vie très courte et risquent en outre, lorsque
l'émergence est synchronisée, de n'être présentes sur le terrain que
pendant une semaine ou moins. De plus, des espèces différentes émergent
à des moments caractéristiques différents de l'année. L'émergence des
adultes d'une espèce peut survenir plus tôt ou plus tard au cours d'une
saison donnée selon les conditions météorologiques ambiantes.
L'exposition des insectes à la capture, même lorsqu'ils sont présents,
dépend à la fois des conditions météorologiques et de l'abondance des
adultes. Par ailleurs, l'abondance dépend elle-même d'une foule de
facteurs naturels - par exemple, la présence d'ennemis - qui influent de
concert sur l'évolution des populations.
Toutes ces variations
font en sorte qu’un programme d’échantillonnage trop court ou trop
superficiel donnera des résultats incertains. En particulier, des visites
trop courtes risquent de ne donner qu’un échantillonnage aléatoire
limité de la diversité biologique réelle. Par ailleurs, même si l’échantillonnage
porte plutôt sur un stade larvaire plus long et donne donc des résultats
de capture plus fiables, l’identification de la plupart de ces larves ne
s’obtiendra qu’au prix d’un programme coûteux d’élevage et
d’analyse taxonomique. Il n’en demeure pas moins cependant que les
larves peuvent, dans certains cas, fournir des informations plus utiles
que les adultes, mais il faudra dans ce cas apporter un soin particulier
à la planification de l’étude pour tenir compte des difficultés supplémentaires
d’échantillonnage et des lacunes dans les connaissances taxonomiques
En conséquence, une étude de la biodiversité doit porter sur une
période de temps suffisamment longue. La diversité locale ne pourra
être caractérisée que si on dispose d'un ensemble de données de base
passablement complet. Certains chercheurs (p. ex., Coddington et al.,
1992) ont laissé entendre que les méthodes d'échantillonnage éclair
(« hit and run ») constituent le seul moyen pratique
d'échantillonner la diversité tropicale, mais ces méthodes risquent de
n'être utiles que pour des évaluations superficielles.
De plus, la plupart des variations de la biodiversité qui risquent de
présenter un intérêt pour les chercheurs (colonisation, succession,
cycles de développement des populations, etc.) concordent avec des
événements naturels dont l'interprétation exige la collecte de données
à long terme. Par exemple, l'analyse de données recueillies pendant dix
ans sur les populations de la cédidomyie Taxomyia taxi et de ses
parasitoïdes n'a laissé constater aucun effet dépendant de la densité.
Toutefois, la prolongation de l'étude sur 24 ans a démontré l'existence
de tels effets (Redfern et Cameron, 1993). Les événements majeurs -
surtout ceux liés au climat - qui influent sur nombre d'écosystèmes ne
s'observent qu'à intervalles de plusieurs années et cadrent mal avec le
cycle normal du financement de la recherche (Weatherhead, 1986).
Choix des méthodes
d'échantillonnage
Nous
présentons ci-après dans leurs grandes lignes certains des principes
généraux qui devraient sous-tendre le choix des méthodes
d'échantillonnage. Essentiellement, ces méthodes devraient être
multiples, bien ciblées, rentables et normalisées. La description
détaillée de méthodes particulières sort du cadre du présent
compte rendu; on trouvera cependant dans Marshall et al. (1994)
un sommaire de ces méthodes accompagné d'une longue liste de
références.
L'emploi simultané de plusieurs méthodes d'échantillonnage est le
meilleur moyen d'évaluer la biodiversité. Toutes les méthodes ont
leurs points forts et leurs points faibles et seule une combinaison de
plusieurs d'entre elles permettra d'obtenir un échantillon
représentatif utile à la réalisation de la plupart des objectifs de
recherche (Marshall et al., 1994).
Les méthodes retenues doivent convenir aux taxons et aux habitats
visés. Outre les dispositifs typiques de collecte en masse, on
souhaitera incorporer des méthodes adaptées à la capture de
certains taxons cibles, à condition de maintenir l'uniformité de
l'effort d'échantillonnage de base d'une étude à l'autre. Par
ailleurs, le matériel supplémentaire obtenu à la faveur de
collectes particulières comme l'inspection de la végétation
ripicole ou de l'élevage facilite en général le travail
d'identification. |
Les méthodes les plus rentables sont les
méthodes passives ou fondées sur le comportement (p. ex., pièges à
eau, pièges à fosse, piège Malaise, pièges d'interception d'insectes
volants, entonnoir de Berlese), où les insectes se prennent au piège
sans l'intervention active du collectionneur. Ces méthodes donnent des
échantillons de très grande taille et une excellente couverture de
l'habitat, mais elles présentent des difficultés de tri et de sélection.
La normalisation des méthodes est particulièrement importante (voir les
recommandations de Marshall et al., 1994); elle seule permet une
comparaison efficace des informations provenant de sites, de régions ou
de périodes de capture différentes. Elle exige que l'on porte une
attention particulière au nombre, à la taille et à la couleur des
pièges, au maillage des tamis, etc., ainsi qu'aux procédures
quotidiennes d'échantillonnage (voir ci-dessous). Des tentatives sont
déjà en cours en vue d'élaborer des protocoles normalisés
d'échantillonnage des insectes dans des milieux particuliers (p. ex.,
Finnamore, 1996b).
La répétition des échantillonnages est également importante. Cette
précaution est souvent négligée à cause du coût élevé de la
manutention du matériel produit par des pièges ou des sites de capture
multiples. Toutefois, elle est toujours essentielle tant pour les analyses
qualitatives (fréquence des espèces) que pour les analyses quantitatives
(nombre de spécimens) de la biodiversité puisqu'elle seule permet de
déterminer, par exemple, si les différences observées d'un lieu ou
d'une période de temps à l'autre sont réelles, ou sont simplement le
reflet des variations normales de l'échantillonnage.
Exécution
de l'échantillonnage
Une fois déterminé le choix des méthodes appropriées, il s'agit de les
appliquer soigneusement et selon un protocole normalisé. Les pièges
passifs créent moins de biais d'échantillonnage que la capture active par
le collectionneur, mais ce biais n'est pas entièrement exclu. Par exemple,
des pièges à fosse dont le rebord dépasse la surface du sol auront
tendance à capturer moins de spécimens et moins d'espèces de petite
taille. L'emplacement des pièges dans un habitat donné peut en outre
influer considérablement sur le nombre de spécimens capturés, selon la
couverture végétale, le régime local des vents et ainsi de suite.
Certaines de ces variations (fortuites ou non) pourront dans certains cas
présenter un avantage si le nombre de pièges installés est suffisant
puisqu'elles aideront le chercheur à caractériser les variations qui
existent d'un piège à l'autre et à les comparer ainsi aux vrais
différences entre les sites. Le nombre et la répartition les plus
souhaitables des pièges dépendront, rappelons-le, des groupes cibles et
des habitats choisis en fonction des objectifs du projet. La levée de
certains types de pièges (p. ex., cages d'émergence) nécessite un
ensemble de connaissances théoriques et pratiques afin d'éviter les
collectes incomplètes. Ainsi, pour réduire les risques d'erreurs
d'échantillonnage, les techniciens doivent être adéquatement formés aux
méthodes d'installation et de levée des pièges avant le début du projet.
Tri et
préparation des échantillons
Le tri et la préparation des spécimens
capturés peuvent prendre jusqu'à 40 fois plus de temps que
l'échantillonnage lui-même (Marshall et al., 1994), sans compter le
temps qu'il faut consacrer à l'identification. De plus, le temps
consacré au tri d'un échantillon varie énormément selon l'expérience
du trieur. Dans un exemple cité par Marshall et al. (1994), des personnes
différentes ont mis entre 40 minutes et 5,7 heures à trier les
spécimens de trois groupes principaux dans un échantillon de piège
d'interception d'insectes volants.
S'agissant de l'échantillonnage, il convient d'appliquer des mesures
strictes de contrôle et de normalisation afin d'assurer l'intégrité des
données et la préservation à long terme des spécimens. Les
différences dues au travail des techniciens créent des difficultés
supplémentaires pour la séparation en sous-échantillons et les autres
étapes de l'analyse quantitative (Corbet, 1966). Il convient de faire
preuve de rigueur, même pour les travaux de longue haleine présentant un
caractère relativement banal. Par exemple, il convient d'établir des
protocoles de tri (ne traiter qu'un seul échantillon à la fois, etc.)
afin d'éviter la contamination croisée des échantillons ou les erreurs
d'étiquetage des spécimens, et de maintenir une proportion adéquate du
volume de milieu de conservation par rapport au nombre de spécimens (en
utilisant des contenants plus grands, le cas échéant) lorsqu'on remplace
le milieu de conservation utilisé sur le terrain aux fins de
l'entreposage de longue durée.
Il importe en particulier de planifier les étapes du tri et de la
préparation en songeant aux besoins de l'identification. Les spécimens
de beaucoup de groupes deviennent beaucoup plus difficiles, voire
impossibles à identifier lorsqu'ils sont mal préparés. Il convient donc
d'obtenir des instructions détaillées sur la préparation auprès des
systématiciens participants dès l'étape d'élaboration du projet de
recherche. Les groupes dont la préparation est extrêmement coûteuse (p.
ex., ceux qui exigent la dissection et le montage sur lame pour examen
microscopique) devront bien sûr répondre clairement aux objectifs du
projet pour justifier les coûts supplémentaires de leur préparation.
Identification
L'identification fiable à l'espèce des
spécimens constitue l'étape la plus difficile des études de la
biodiversité des insectes. Sauf pour quelques groupes bien connus, il
faut faire appel aux services d'experts pour assurer l'exactitude des
identifications, et ce travail doit être planifié aux toutes premières
étapes de la préparation du projet puisque les spécialistes sont peu
nombreux et très sollicités pour ce genre de travail et d'autres
activités. Malgré l'intérêt grandissant manifesté pour la
biodiversité au cours des récentes années, le nombre de systématiciens
professionnels a diminué (Kosztarab et Schaefer, 1990; Wiggins, 1992) au
point où leur disponibilité pour la conduite d'études portant sur la
biodiversité est désormais loin d'être assurée. Autrement dit, il
n'existe pas de « système automatique » d'identification des
spécimens.
Comme les systématiciens compétents sont des chercheurs, et non des
techniciens, leur participation sera efficace dans la mesure où elle est
bien planifiée et où les objectifs du projet sont bien circonscrits. Il
existe divers moyens d'optimiser la collaboration des systématiciens pour
favoriser le travail d'identification (tel que mentionné ci-dessus; voir
également Danks, 1983); ils sont énumérés au tableau 3.
Tableau
3. Conditions à respecter pour optimiser le travail d'identification
des spécialistes
- Séparer tout le matériel du substrat
- Classer le matériel par grands groupes
taxonomiques
- Bien préparer les spécimens (milieu de
conservation, montage, etc.)
- Fournir des données adéquates sur la
méthode de capture, l'habitat, le moment de l'année, le
comportement, etc. (traduire les numéros de code, le cas échéant)
- Dans la mesure du possible, ajouter aux
collections de masse des spécimens d'élevage de grande valeur, des
couples mâles/femelles ou d'autres spécimens de grande qualité
- Fournir des données contextuelles qui
permettront de déterminer le niveau requis des identifications, les
besoins en matières d'informations connexes sur la répartition,
etc.
- Emballer et expédier le matériel
convenablement pour en préserver la qualité
- Dans la mesure du possible, permettre
aux spécialistes de conserver les spécimens présentant un
intérêt particulier pour leur travail
- Remercier convenablement les
collaborateurs (p. ex., dans les publications scientifiques)
- Prévoir suffisamment de temps pour le
travail d'identification, et déterminer un échéancier réaliste
en fonction des délais prévus pour l'analyse et la préparation du
rapport.
|
Il convient d'utiliser les résultats des
identifications avec prudence puisque de nombreux groupes sont mal connus.
Même dans les groupes dont les adultes sont bien caractérisés, des
problèmes pourront se poser pour l'identification des larves, si la
taxonomie se fonde principalement sur les caractéristiques des adultes -
par exemple, chez les chironomidés - ou pour l'identification des femelles,
si l'identification des espèces repose sur les caractéristiques des mâles
- par exemple, chez les trichoptères.
Il importe de bien comprendre le sens des identifications partielles ou
annotées et de tenir compte des réserves, des guillemets, des parenthèses
et des autres signes de ponctuation - par exemple, poss. (possible); prob.
(probable); nr (« near », c.-à-d., espèce apparentée); grp (groupe, c.-à-d.,
appartenant à un groupe d'espèces impossible à distinguer par les moyens
habituels à partir du matériel fourni); et sp. [ou n.sp.] 1 ou A (espèce
reconnue et numérotée par l'identificateur dans le cadre de travaux en
cours d'exécution, mais dont le nom scientifique reste à déterminer).
Gestion des données
Les études de la biodiversité produisent de
grandes quantités de données dont il convient d'assurer un suivi et une
gestion efficaces aux fins des utilisations futures. La gestion appropriée
des données a pour règle fondamentale le maintien du lien entre les
données de base et les spécimens - et, par conséquent, les espèces -
auxquels elles se rapportent. Cependant, les données (et non les spécimens,
malgré leur valeur en tant que ressource taxonomique et de référence)
constituent la matière première des analyses de la biodiversité. Il est
donc particulièrement important d'en organiser la gestion dès l'étape de
la planification du projet, c'est-à-dire avant même d'en entreprendre la
collecte.
Heureusement, grâce aux progrès technologiques, nous pouvons aujourd'hui
choisir entre plusieurs systèmes de base de données, à condition que
les données soient enregistrées correctement, selon un ordre logique.
Si le traitement informatique des données est soigneusement planifié, les
chercheurs pourront extraire sous une grande variété de formes les
informations contenues dans une base de données bien organisée.
Une bonne
planification de la gestion des données s'appuie idéalement sur la
prise en compte d'un ensemble de données « standard » sur les
spécimens, auquel s'ajouteront peut-être d'autres données plus
spécifiques aux objectifs poursuivis (p. ex., détails
supplémentaires sur l'habitat, le cas échéant) et, d'une manière
préliminaire, de la méthode d'analyse que l'on compte employer. Ce
type d'examen préliminaire aide à éviter les transcriptions
subséquentes inutiles ou la subdivision des champs de données aux
fins des analyses.
Malgré l'utilité qu'elle présente en matière d'optimisation de
l'accessibilité, la normalisation des données initiales est très
difficile à assurer (Hellanthal et al., 1990) à cause des
différences qui existent dans la saisie et la subdivision des champs
de données. Les travaux subséquents sont compliqués à cause des
incompatibilités des systèmes informatiques (différences dans la
structure des bases de données, le vocabulaire ou la configuration du
matériel). Toutefois, des progrès ont été accomplis en vue
d'élaborer des champs de données standard (Noonan, 1990), même si
la prise en compte d'apports ou d'exigences supplémentaires
nécessite toujours une certaine souplesse de la part du chercheur
(Harris, 1976).
Les données informatisées sont particulièrement utiles puisqu'elles
peuvent se transmettre facilement et s'intégrer à des outils
perfectionnés d'analyse comme les systèmes d'informations
géographiques. Toutefois, il convient de rappeler que la durée de
vie des informations numériques est relativement courte, surtout
lorsqu'on songe à la valeur à long terme des données de base dont
elles sont issues, tant à cause de la détérioration des supports
(par exemple, les disquettes) que de l'évolution rapide des logiciels
qui rend les formats plus anciens inutilisables (Rothenberg, 1995). |
Conservation et
disposition des spécimens
Les spécimens recueillis pour un projet
donné deviennent des sources de référence utiles pour les vérifications
ultérieures et la conduite de nouvelles recherches. La conservation et
l'organisation des données biologiques s'appuient essentiellement sur la
notion d'espèce (Danks, 1988a), d'où l'importance de pouvoir compter sur
des spécimens de référence qui permettront de valider les entités
spécifiques obtenues dans le cadre des études de biodiversité, puisque
les progrès de la systématique (ou les erreurs commises lors des
identifications d'origine) risquent de nécessiter, plus tard, un nouvel
examen du matériel. La valeur des spécimens de référence augmente en
outre progressivement à mesure que les connaissances s'accumulent et qu'ils
servent à des comparaisons taxonomiques ou écologiques. Ces sources de
données revêtent une très grande importance à long terme pour
l'évaluation des changements ou des impacts (Resh et Unzicker, 1975; Danks et
al., 1987; Wiggins et al. 1991).
Tout en tenant compte des objectifs poursuivis, on préférera souvent
organiser les spécimens de référence selon le site ou l'habitat d'origine,
plutôt que de les éparpiller dans une collection fondée sur des critères
taxonomiques (Danks, 1991). Toutefois, ce type d'organisation coûte cher en
temps et en argent et vient encore renforcer la nécessité d'une
planification à long terme de l'exécution et du financement de l'ensemble
des aspects d'une étude de la biodiversité. On peut parfois choisir de
conserver les données sous forme électronique, mais cette solution n'est
envisageable que si la plupart des espèces sont identifiables.
Publication et
diffusion des informations
Tout projet de recherche scientifique bien
planifié produit des informations valides, organisées et accessibles. Ceci
signifie dans la plupart des cas que les résultats devraient être soumis
à un examen par les pairs et publiés dans une revue reconnue, plutôt que
de faire uniquement l'objet de rapports internes, de listes inédites, etc.
Les informations qui s'appuient sur des identifications à l'espèce
soigneusement validées sont particulièrement utiles.
L'information peut également être diffusée sous forme de bases de
données informatisées, de systèmes d'information en ligne ou sur le Web.
Ce type de diffusion contribue à engendrer et à stimuler d'autres travaux
et projets de collaboration. Il importe de bien indiquer le caractère
provisoire de toute identification, conclusion ou allégation qui n'aurait
pas fait l'objet d'une évaluation complète sous la forme d'un avis
d'expert ou d'un examen par les pairs aux fins d'une publication.
Conclusions
Cinq
conclusions principales émergent du présent compte rendu :
- Il convient, dans tout projet, de bien
fixer les objectifs poursuivis afin de définir en conséquence la
diversité des espèces et des habitats à échantillonner. Un
programme d'échantillonnage mal ciblé ou mal planifié ne
permettra pas de répondre aux questions pertinentes.
- Toute étude doit s'appuyer au départ
sur un examen à long terme des exigences à satisfaire à toutes
ses étapes, de la planification initiale et des consultations avec
une gamme d'experts, à la disposition des spécimens et à la
publication des résultats.
- Les données les plus précieuses, tant
pour les projets à court terme que pour l'atteinte des objectifs à
long terme de la biodiversité, s'appuient sur des identifications
fiables des espèces. Le problème particulier que pose la taxonomie
des insectes constitue le principal défi des études de la
biodiversité.
- En conséquence de ce qui précède, la
collaboration des systématiciens compte parmi les conditions
principales à remplir, au même titre que la recherche de sources
de financement et que l'assurance de leur maintien. Dans beaucoup de
cas, les financements nécessaires pour obtenir les services des
experts chargés des identifications (et même des recherches
nécessaires à l'identification des groupes les plus importants,
compte tenu des objectifs du projet) devront être explicites, et
faire partie intégrante du projet.
- Cette nécessité de pouvoir compter sur
les services de systématiciens exige par ailleurs une planification
qui déborde du cadre des projets individuels pour englober l'aide
publique, la formation universitaire et les autres infrastructures
de la recherche en systématique.
|
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